![\"Schwarz-weißer](\"/images/biologie/gould-darwinfinken-1845.webp\")
\nQuelle: John Gould, in: Charles Darwin, Journal of Researches, „Finches from Galapagos Archipelago“, 1845. Gemeinfrei. Wikimedia Commons
WissenEvolution
\nIn der Prüfung bekommst du ein Beispiel einer Population und sollst erklären, welche Faktoren ihre Allele verändern; Punkte gibt es, wenn du jeden Faktor am Beispiel zeigst, nicht fürs Aufzählen aus dem Gedächtnis. Evolution heißt, dass sich die Häufigkeit von Allelen in einer Population über Generationen verändert. Mutation und Rekombination sorgen dafür, dass sich die Lebewesen einer Art unterscheiden. Selektion begünstigt die Varianten, die in ihrer Umwelt mehr Nachkommen haben, und wirkt damit gerichtet. Gendrift verändert die Häufigkeiten zufällig, vor allem in kleinen Populationen, und Isolation trennt Populationen voneinander. Wichtig für jede Erklärung: Nicht das einzelne Tier passt sich an, sondern die Population verändert sich, weil manche mehr Nachkommen haben als andere.
Klasse 12, GK und LK: Mutation, Rekombination, Selektion, Isolation, Migration, Gendrift, Koevolution.
\nAlle Lebewesen einer Art, die in einem Gebiet leben und sich miteinander fortpflanzen, bilden eine Populationalle Individuen einer Art in einem Gebiet, die sich untereinander fortpflanzen können. Jedes Gen kommt in verschiedenen Varianten vor, den AllelenVarianten eines Gens, etwa für große oder kleine Stoßzähne. Alle Allele aller Tiere zusammen bilden den Genpooldie Gesamtheit aller Allele einer Population.
\nWie oft ein Allel im Genpool vorkommt, heißt Allelfrequenzder Anteil eines Allels an allen Allelen dieses Gens in der Population, zum Beispiel 30 %. Evolution findet statt, wenn sich diese Frequenzen von Generation zu Generation ändern. Die Ursachen dafür heißen Evolutionsfaktorenalles, was die Allelfrequenzen im Genpool verändert.
\nDie Erklärung dafür ist die synthetische EvolutionstheorieDarwins Selektionstheorie, verbunden mit der Genetik: erbliche Variation plus Selektion und Zufall verändern Allelfrequenzen. Sie verbindet Darwins Idee der natürlichen Auslese mit dem Wissen über Gene, das Darwin noch nicht hatte.
\nDie Fitnessreproduktive Fitness: wie viele fortpflanzungsfähige Nachkommen ein Individuum im Vergleich zu anderen hat eines Individuums misst sich nicht an Kraft, sondern an der Zahl seiner fortpflanzungsfähigen Nachkommen im Vergleich zu anderen. Wenn zwei Arten gegenseitig als Selektionsfaktor wirken, etwa eine Blüte und ihr Bestäuber oder ein Parasit und sein Wirt, passen sie sich wechselseitig an: Koevolutionzwei Arten verändern sich in der Evolution wechselseitig, weil jede für die andere ein Selektionsfaktor ist.
\n\nDrei Formen der Selektion · Du siehst drei Kurven mit Pfeilen. Sie zeigen, auf welche Tiere die Selektion wirkt.
\n\n\nAuf der Galápagos-Insel Daphne Major beobachteten Peter Boag und Peter Grant den Mittleren Grundfinken (Geospiza fortis, im Bild Nummer 2). In einer Dürre im Jahr 1977 gab es fast nur noch große, harte Samen. Das Überleben war nicht zufällig: Große Vögel, besonders Männchen mit großen Schnäbeln, überlebten am besten, weil sie die harten Samen knacken konnten. Weil die Schnabelgröße erblich ist, verschob sich dadurch der Mittelwert der Population: ein Beispiel für gerichtete Selektion, gemessen in einer einzigen Dürre. Über 30 Jahre Beobachtung änderten sich Körper- und Schnabelgröße dann mehrmals und in verschiedene Richtungen, je nachdem, wie sich die Umwelt änderte.
\nBoag und Grant, Science 214 (1981), S. 82 bis 85; Grant und Grant, Science 296 (2002), S. 707 bis 711.
\n\nDiese vier Schritte sind auch das, was Abituraufgaben als Fließschema verlangen: mit Pfeilen von der zufälligen Mutation bis zur veränderten Allelfrequenz.
\n\nThema: Elefanten ohne Stoßzähne. Im Gorongosa-Nationalpark in Mosambik wurden während des Bürgerkriegs (1977 bis 1992) sehr viele Elefanten für den Verkauf von Elfenbein gewildert, der Bestand brach um rund 90 % ein. Vor dem Krieg hatten etwa 18 % der Weibchen keine Stoßzähne, danach etwa 51 %. Die Erbgänge sprechen dafür, dass Stoßzahnlosigkeit X-chromosomal dominant vererbt wird und männliche Embryonen mit dem Allel absterben.
\n1 Beschreiben Sie die Veränderung in der Population mithilfe der Daten. (4 BE)
\n2 Erklären Sie die Veränderung im Sinne der synthetischen Evolutionstheorie. Stellen Sie die Schritte als Fließschema dar. (8 BE)
\n3 Die Forscher prüften mit Computermodellen, ob der starke Rückgang der Population allein (Gendrift) die Zunahme erklären kann. Erläutern Sie, warum diese Prüfung nötig ist. (4 BE)
\n4 Begründen Sie eine Hypothese, wie sich der Anteil stoßzahnloser Weibchen ohne Wilderei weiterentwickelt. (4 BE)
\nVon uns erstellt nach dem Muster der Abituraufgaben. Daten: Campbell-Staton u. a., Science 374 (2021), S. 483 bis 487. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nZu 1 (AFB I): Der Bestand sank um etwa 90 %. Gleichzeitig stieg der Anteil der Weibchen ohne Stoßzähne von etwa 18 % auf etwa 51 %, er hat sich fast verdreifacht.
\nZu 2 (AFB II): zufällige Mutation, Allel für Stoßzahnlosigkeit schon vor dem Krieg vorhanden → Variation in der Population (Weibchen mit und ohne Stoßzähne) → Selektionsfaktor Wilderei: Tiere mit Stoßzähnen werden bevorzugt getötet → Weibchen ohne Stoßzähne überleben häufiger und haben mehr Nachkommen (höhere reproduktive Fitness) → das Allel wird an Töchter weitergegeben → Allelfrequenz im Genpool steigt, der Anteil stoßzahnloser Weibchen nimmt zu.
\nZu 3 (AFB II): In einer stark geschrumpften Population können sich Allelfrequenzen auch zufällig stark ändern (Flaschenhals, Gendrift). Nur wenn der Zufall die Zunahme nicht erklären kann, ist Selektion als Ursache belegt. Die Modelle zeigten: Allein durch Zufall wäre ein so hoher Anteil sehr unwahrscheinlich.
\nZu 4 (AFB III): Hypothese: Der Anteil nimmt wieder ab. Begründung: Ohne Wilderei fällt der Selektionsvorteil weg. Stoßzähne helfen beim Graben und Rindenschälen, und Weibchen mit dem Allel bekommen weniger Nachkommen, weil männliche Embryonen absterben. Das Allel wird also wieder seltener.
\nWas die Korrektur erwartet: Werte aus dem Material, das Fließschema mit Fachbegriffen (Mutation, Variation, Selektionsfaktor, Fortpflanzungserfolg, Allelfrequenz, Genpool) und ohne „um zu“. Bei 4 eine Hypothese mit Begründung.
\nDie echte Abituraufgabe zu diesen Elefanten mit Lösung: „Elefanten und ihre Stoßzähne“, grundlegendes Niveau (PDF) und erhöhtes Niveau (PDF). Sie enthält auch eine Bewertungsaufgabe zum Abschuss von Elefanten.
\n\nWelche Punkte dein Kurs braucht, steht im Kasten deines Landes oben.
\nEin Schüler schreibt: „Die Giraffen streckten ihre Hälse nach hohen Blättern, dadurch wurden die Hälse länger, und das vererbten sie.“ Was ist daran falsch? Schreib eine Erklärung nach der synthetischen Evolutionstheorie, mit Nahrungskonkurrenz als angenommenem Selektionsfaktor.
\nDas ist die Vorstellung von Lamarck: Im Leben erworbene Eigenschaften werden nicht vererbt.
\nRichtig: Die Halslänge war in der Population erblich verschieden (Mutation, Rekombination). Wenn Futter knapp war, erreichten Tiere mit etwas längerem Hals mehr Blätter, überlebten öfter und hatten mehr Nachkommen. Die Allele für längere Hälse wurden über viele Generationen häufiger.
\nHinweis: Welcher Selektionsfaktor den Giraffenhals wirklich verlängert hat, ist in der Forschung umstritten. Neben der Nahrung wird auch sexuelle Selektion diskutiert, weil Männchen mit dem Hals um Weibchen kämpfen. Die Nahrung ist hier eine Annahme für die Übung.
\nWissenEvolution
\nIn der Prüfung sollst du zur Artbildung an einem Beispiel erklären, wie aus einer Population zwei Arten werden; Punkte gibt es für die richtige Reihenfolge der Schritte mit Fachbegriffen, nicht fürs Aufzählen von Namen. Eine neue Art entsteht, wenn zwei Teile einer Population keine Gene mehr austauschen und sich so weit auseinanderentwickeln, dass sie sich nicht mehr erfolgreich miteinander fortpflanzen. Meist beginnt das mit einer räumlichen Trennung durch ein Gebirge, einen Fluss oder ein Meer: allopatrische Artbildung. Seltener spaltet sich eine Art im selben Gebiet, etwa wenn Teile der Population verschiedene Nahrung nutzen: sympatrische Artbildung. Nach dem populationsgenetischen Artbegriff gehören zu einer Art alle, die sich miteinander fortpflanzen und fruchtbare Nachkommen haben.
Klasse 12, GK und LK: populationsgenetischer Artbegriff. Nur LK: adaptive Radiation.
\nAuf der Erde leben Millionen Arten. Sie sind nicht auf einmal entstanden, sondern über lange Zeit aus anderen Arten. Wie wird aus einer Art zwei? Dafür muss man zuerst wissen, was eine Art überhaupt ist.
\nAlle Lebewesen einer Art in einem Gebiet bilden eine Populationalle Lebewesen einer Art in einem Gebiet, die sich miteinander fortpflanzen können. Alle Allele dieser Population zusammen heißen Genpooldie Gesamtheit aller Allele einer Population. Solange sich die Tiere untereinander paaren, mischen sich die Allele immer wieder. Das heißt Genflussder Austausch von Allelen zwischen Populationen durch Fortpflanzung.
\nGenfluss hält eine Art zusammen. Hört er auf, wirken Mutation, Selektion und Zufall in den getrennten Teilen unabhängig voneinander. Die Genpools entwickeln sich auseinander, und irgendwann passen die beiden Gruppen bei der Fortpflanzung nicht mehr zusammen.
\nAuf den Galápagos-Inseln leben viele nah verwandte Finkenarten, die sich vor allem im Schnabel unterscheiden. Darwin schrieb 1845 dazu, man könne sich fast vorstellen, dass eine einzige Art auf die Inseln kam und dort „für verschiedene Zwecke abgewandelt“ wurde. Heute nennt man das adaptive Radiationaus einer Stammart entstehen in kurzer Zeit viele Arten, die verschiedene ökologische Nischen nutzen: Aus einer Stammart entstehen viele Arten, die verschiedene ökologische Nischen nutzen, bei den Finken vor allem verschiedene Nahrung. Die Inseln trennen die Populationen, so beginnt die allopatrische Artbildung.
\n\nOhne räumliche Trennung kann sich eine Art aufspalten, wenn Teile der Population verschiedene ökologische Nischen nutzen, etwa eine andere Wirtspflanze, andere Nahrung oder eine andere Paarungszeit, und sich dann bevorzugt untereinander paaren (ökologische Isolation). Bei Pflanzen kann eine Verdopplung des Chromosomensatzes, die Polyploidiemehr als zwei Chromosomensätze in einer Zelle; bei Pflanzen oft Ursache für eine sofortige neue Art, sofort eine neue Art schaffen: Die neue Pflanze kann sich mit der Ausgangsform nicht mehr fruchtbar kreuzen.
\n\nKoevolutionzwei Arten beeinflussen sich gegenseitig als Selektionsfaktor und entwickeln sich aneinander: Zwei Arten passen sich wechselseitig an, weil jede für die andere ein Selektionsfaktor ist. Mutualistisch, zum Nutzen beider, etwa Blüte und Bestäuber. Antagonistisch, als Wettrüsten, etwa Parasit und Wirt oder Räuber und Beute.
\n\nHöhenverbreitung von Schneehase und Feldhase · Nachgezeichnet nach der Abituraufgabe, Werte abgelesen und gerundet. Rot ist der Bereich, in dem beide Arten vorkommen.
\n\nAbituraufgabe „Alpenschneehase und Feldhase“ (grundlegendes Niveau). Der Alpenschneehase ist nach der letzten Eiszeit aus einer Population von Feldhasen entstanden. Er lebt an der Baumgrenze, ist im Winter weiß und an Kälte und Schnee angepasst, der Feldhase lebt in tieferen, wärmeren Lagen. Das Klima in den Alpen wird wärmer, die Zahl der Tage mit Schnee nimmt ab. Material 4: Jagddaten aus Graubünden zeigen, in welchen Höhen die beiden Arten vorkommen (Abbildung). In jedem der letzten drei Jahrzehnte wurden Alpenschneehasen im Mittel 28 m höher angetroffen als im Jahrzehnt davor, Feldhasen etwa 31 m. Die beiden Arten sind nicht vollständig reproduktiv isoliert: Sie können fruchtbare Nachkommen bekommen, wenn sie im gleichen Gebiet vorkommen.
\n3 Werten Sie Abbildung 3 aus (M 4). Stellen Sie unter Berücksichtigung von Abbildung 3 zwei Hypothesen zur Entwicklung der Population des Alpenschneehasen in den nächsten Jahrzehnten auf (M 1 bis M 4). (12 BE)
\nAufgabentext wörtlich aus der Abituraufgabe 2026 (IQB), Material in eigenen Worten, Abbildung nachgezeichnet. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nAuswerten (4 BE, AFB I und II): Der Alpenschneehase kommt in höheren Lagen vor als der Feldhase. Die beiden überschneiden sich nur in einem schmalen Bereich um etwa 1 850 m. Schlussfolgerung: Nur in diesem kleinen Bereich könnten sich die Arten mischen.
\nHypothese 1 (AFB II und III): Der Alpenschneehase verschwindet aus seinem Lebensraum. Begründung: Mit steigenden Temperaturen und weniger Schnee dringen Feldhasen weiter nach oben vor, schneller, als der Alpenschneehase ausweichen kann. Mit ihrer braunen Fellfarbe sind sie an die veränderten Bedingungen besser angepasst. Das Vorkommen des Alpenschneehasen verschiebt sich immer weiter nach oben, bis sein Lebensraum zu klein ist.
\nHypothese 2 (AFB II und III): Die Artgrenze löst sich durch Mischlinge auf. Begründung: Die Arten sind nicht vollständig reproduktiv isoliert. Treffen sie häufiger in denselben Höhen aufeinander, werden Mischlinge wahrscheinlicher, Genfluss setzt wieder ein, und die Genpools vermischen sich.
\nWas die Korrektur erwartet: beim Auswerten Werte und eine Schlussfolgerung, je Hypothese eine klare Aussage und eine Begründung mit Bezug auf mehrere Materialien. Andere richtige Lösungen zählen genauso.
\nDie ganze Aufgabe: „Alpenschneehase und Feldhase“ (PDF, IQB).
\n\nAusgedacht: Zwei Grillengruppen leben auf derselben Wiese. Die eine zirpt im Frühjahr, die andere im Spätsommer. Kreuzt man sie im Labor, sind die Nachkommen gesund und fruchtbar. Sind es nach dem populationsgenetischen Artbegriff zwei Arten? Welche Isolation liegt vor?
\nIn der Natur paaren sie sich nicht, weil sie zu verschiedenen Zeiten fortpflanzungsbereit sind: zeitliche Isolation, also präzygotisch. Damit sind die Genpools getrennt, nach dem populationsgenetischen Artbegriff sind es zwei Arten. Dass die Kreuzung im Labor gelingt, zeigt nur: Eine postzygotische Schranke gibt es (noch) nicht.
\nWissenEvolution
\nIn der Prüfung bekommst du einen Stammbaum von Arten oder Merkmalen und sollst Verwandtschaft ableiten; Punkte gibt es, wenn du deine Aussage mit homologen Merkmalen begründest, nicht mit bloßer Ähnlichkeit. Ein Stammbaum zeigt, wie Arten miteinander verwandt sind, also wer mit wem den jüngsten gemeinsamen Vorfahren hat. Verwandtschaft zeigen nur homologe Merkmale, die auf denselben Ursprung zurückgehen, nicht analoge, die nur dieselbe Funktion haben. Entscheidend sind abgeleitete Merkmale, die neu entstanden sind: Wer ein abgeleitetes Merkmal teilt, stammt von dem Vorfahren ab, bei dem es zuerst auftrat. Heute vergleicht man dafür vor allem DNA-Sequenzen, und eine Außengruppe zeigt, welcher Zustand ursprünglich ist.
Klasse 12, GK und LK: „molekularbiologische Homologien, Nukleinsäuresequenzvergleich“, Stammbäume mit ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen. Nur LK: DNA-Hybridisierung.
\nAlle Lebewesen sind miteinander verwandt, manche näher, manche entfernter. Ein Stammbaumeine Grafik, die zeigt, wie Arten von gemeinsamen Vorfahren abstammen und wie nah sie miteinander verwandt sind zeigt das als verzweigtes Bild: Jede Gabelung steht für eine Stammart, aus der zwei Linien hervorgingen. Je jünger die Gabelung, an der sich zwei Arten treffen, desto näher sind sie verwandt.
\nWoher weiß man das, wenn niemand dabei war? Man vergleicht Merkmale: Knochenbau, Organe, und vor allem die DNA. Vererbt wird immer weiter, was schon da war, und manchmal kommt durch Mutation etwas Neues hinzu. Dieses Neue wird an alle Nachfahren weitergegeben. Es markiert deshalb eine ganze Gruppe, wie ein Familienname.
\nAuch DNA- und Proteinsequenzen sind homolog, wenn sie auf ein gemeinsames Vorfahren-Gen zurückgehen. Solche molekularen Homologienübereinstimmende DNA- oder Aminosäuresequenzen, die auf ein gemeinsames Vorfahren-Gen zurückgehen sind heute der wichtigste Beleg für Verwandtschaft.
\n\nKladogramm von fünf Wirbeltieren · Die roten Striche sind abgeleitete Merkmale. Du erkennst, welche Arten sie teilen und welche nicht.
\n\nAbituraufgabe „Pavianartige: Evolution und Sozialverhalten“ (erhöhtes Niveau). Zu den Pavianartigen gehören Pavian, Djelada, Mandrill und Drill. Man hat homologe DNA-Abschnitte verglichen, hier ein Gen für ein Enzym der Atmungskette (Cytochrom-c-Oxidase). Die Makaken sind nahe Verwandte und dienen als Außengruppe: Ihre Sequenz entspricht dem ursprünglichen Zustand bei der Stammart der Pavianartigen. Ausschnitt, nur Positionen mit Unterschieden:
\n| Position | 6 | 8 | 95 | 106 | 108 | 109 | 112 | 114 | 115 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Makaken | C | C | C | T | C | C | G | A | T |
| Pavian | T | T | T | T | T | T | A | C | T |
| Djelada | T | T | T | T | T | C | A | C | T |
| Mandrill | T | T | C | C | T | C | G | C | C |
| Drill | T | T | C | C | T | C | G | C | C |
2 Begründen Sie die Abstammung der vier Pavianartigen von einer Stammart sowie die Verwandtschaft von Pavian und Djelada als Schwesterarten (M 2). (10 BE)
\nAufgabentext wörtlich aus der Abituraufgabe 2026 (IQB), Material in eigenen Worten, Tabelle gekürzt. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nGrundsatz: Argumentiert wird nur mit abgeleiteten Merkmalen, also mit Positionen, an denen sich die Base gegenüber den Makaken verändert hat. Die Gesamtzahl an Übereinstimmungen oder Unterschieden zählt nicht.
\nStammart der vier (5 BE, AFB I und II): An den Positionen 6, 8 und 108 haben alle vier Arten T statt C, an Position 114 C statt A. Das sind gemeinsame abgeleitete Merkmale aller vier Arten. Sie sind am einfachsten zu erklären, wenn sie einmal bei einer gemeinsamen Stammart entstanden und an alle vier vererbt wurden. Die übrigen Übereinstimmungen sind dieselben wie bei den Makaken und damit ursprünglich.
\nPavian und Djelada als Schwesterarten (5 BE, AFB I und II): An Position 95 (T statt C) und an Position 112 (A statt G) teilen nur Pavian und Djelada ein abgeleitetes Merkmal. Sie haben also eine gemeinsame Stammart, die die übrigen beiden Arten nicht teilen. Ihre anderen Übereinstimmungen sind ursprünglich.
\n\nKladogramm der Pavianartigen · Nachgezeichnet nach der Abituraufgabe. Die Makaken sind die Außengruppe, die roten Striche zeigen abgeleitete Merkmale.
\n\nWas die Korrektur erwartet: Positionen mit Basenwechsel benannt, der Begriff „gemeinsames abgeleitetes Merkmal“, die Rolle der Außengruppe. Wer nur Unterschiede zählt, bekommt hier kaum Punkte. Andere richtige Lösungen zählen genauso.
\nDie ganze Aufgabe mit Artaufspaltung und Sozialverhalten: „Pavianartige“ (PDF, IQB).
\n\nWelche Punkte dein Kurs braucht, steht im Kasten deines Landes oben.
\nBleib bei der Tabelle der Pavianartigen. Welche Positionen zeigen, dass Mandrill und Drill Schwesterarten sind? Und warum sagt Position 109 nichts über die Verwandtschaft von Pavian und Djelada?
\nPositionen 106 (C statt T) und 115 (C statt T): Nur Mandrill und Drill haben dort den abgeleiteten Zustand. Das spricht für eine gemeinsame Stammart nur dieser beiden.
\nAn Position 109 hat nur der Pavian ein T, alle anderen haben wie die Makaken C. Diese Veränderung ist erst in der Linie zum Pavian entstanden. Ein Merkmal, das nur eine einzige Art hat, grenzt keine Gruppe ab und sagt deshalb nichts darüber, wer mit wem näher verwandt ist.
\nWissenEvolution · Verhalten
\nIn der Prüfung bekommst du ein Verhalten als Beispiel und sollst es proximat und ultimat erklären; Punkte gibt es, wenn du beide Ebenen sauber trennst und je begründest, nicht fürs Beschreiben des Verhaltens. Ein Verhalten kann man auf zwei Ebenen erklären: proximat, also wie es im Körper ausgelöst wird, etwa durch Hormone oder Reize, und ultimat, also warum es sich in der Evolution durchgesetzt hat. Die ultimate Antwort läuft immer über die reproduktive Fitness: Tiere mit einem bestimmten Verhalten hatten im Mittel mehr Nachkommen, deshalb wurde die erbliche Grundlage dieses Verhaltens häufiger. Ob sich ein Verhalten lohnt, zeigt eine Kosten-Nutzen-Analyse. Helfen unter Verwandten lohnt sich, wenn der Nutzen für die Verwandten, gewichtet mit dem Verwandtschaftsgrad, größer ist als die eigenen Kosten.
Klasse 12, GK und LK: Verhalten „proximat, ultimat, reproduktive Fitness, Kosten-Nutzen-Analyse“. Im LK gibt es einen eigenen Lernbereich „Verhalten von Tier und Mensch“ mit Ethogramm, endogenen und exogenen Ursachen und sensiblen Phasen.
\nWarum singt ein Vogel im Frühling? Eine Antwort ist: weil im Frühling mehr Licht seinen Hormonspiegel ändert. Eine andere: weil Männchen, die singen, ein Revier halten und eher eine Partnerin finden. Beide Antworten stimmen, sie fragen nur Verschiedenes. Die erste ist proximatunmittelbare Ursache: wie ein Verhalten im Körper ausgelöst und gesteuert wird, etwa durch Hormone, Reize, Nerven, die zweite ultimatevolutionäre Ursache: warum sich ein Verhalten durchgesetzt hat, also welchen Vorteil für den Fortpflanzungserfolg es bringt.
\nFür die ultimate Frage braucht man das Maß der Evolution: die reproduktive Fitnesswie viele fortpflanzungsfähige Nachkommen ein Individuum im Vergleich zu anderen hinterlässt. Gemeint ist nicht Kraft, sondern der Fortpflanzungserfolg im Vergleich zu anderen. Wer mehr Nachkommen hat, gibt seine Allele häufiger weiter. Hat ein Verhalten eine erbliche Grundlage und erhöht es die Fitness, wird es in der Population mit der Zeit häufiger.
\nProximat und ultimat bei den Djeladas · Links die Hormonkette im Körper, rechts der Weg über Erblichkeit und Fortpflanzungserfolg.
\n\nJedes Verhalten kostet etwas (Energie, Zeit, Risiko) und bringt etwas (Nahrung, Schutz, Partner). Selektion begünstigt Verhalten, bei dem der Nutzen die Kosten übersteigt. Mit einer Kosten-Nutzen-Analyseman vergleicht, was ein Verhalten kostet und was es bringt, gemessen am Fortpflanzungserfolg sagt man voraus, welches Verhalten sich lohnt; vergleicht man das mit dem echten Verhalten, prüft man die Hypothese.
\nEin Vogel verteidigt ein Revier mit vielen Beeren. Bei wenigen Eindringlingen lohnt es sich: Die Kosten der Verteidigung sind klein, er hat das Futter für sich. Sind es sehr viele, wird die Verteidigung so teuer, dass er sie aufgibt. Das Verhalten hängt also davon ab, wie Kosten und Nutzen gerade stehen.
\nSo lässt sich Altruismusein Verhalten, das einem anderen nützt und dem Handelnden selbst etwas kostet erklären, also Verhalten, das anderen nützt und dem Helfer schadet: Es verbreitet sich, wenn die Hilfe Verwandten zugutekommt, die dieselben Allele tragen.
\n\nWie die Fortpflanzung organisiert ist, bestimmt, welche Merkmale sich lohnen. Leben mehrere Männchen und Weibchen zusammen und paaren sich die Weibchen mit mehreren Männchen, haben Männchen mit vielen Spermien einen Vorteil. Verteidigt ein Männchen eine Gruppe von Weibchen gegen andere Männchen, lohnen sich Größe und Kampfkraft. Diese Auslese durch die Konkurrenz um Partner heißt sexuelle SelektionSelektion durch die Konkurrenz um Fortpflanzungspartner, etwa durch Kämpfe unter Männchen oder durch die Wahl der Weibchen.
\n\nAbituraufgabe „Pavianartige: Evolution und Sozialverhalten“ (erhöhtes Niveau). Bei Djeladas, einer Pavianart, lebt ein Männchen mit einer Gruppe von Weibchen. Material 4: Wird es von einem anderen Männchen verdrängt, tötet das neue Männchen häufig einen Teil der Jungtiere, vor allem sehr junge. Die Stillzeit, sonst etwa eineinhalb Jahre, bricht dann abrupt ab. Weibchen, die ihr Junges so verlieren, bekommen im Mittel nach 1,2 Jahren wieder ein Junges, Weibchen, die normal abstillen, nach 2,5 Jahren. Ein Schema zeigt: Stillen fördert die Ausschüttung des Hormons Prolaktin; Prolaktin hemmt eine Hormonkette (GnRH, FSH und LH), die zum Eisprung führt.
\n4 Erklären Sie die Veränderung bezüglich der Fortpflanzung nach Kindstötungen bei Djelada-Weibchen auf physiologischer Ebene (proximate Erklärung) (M 4). Erklären Sie die Entstehung des Verhaltensmusters der Kindstötungen durch Djelada-Männchen im Sinne der synthetischen Evolutionstheorie (ultimate Erklärung) (M 4). (11 BE)
\nAufgabentext wörtlich aus der Abituraufgabe 2026 (IQB), Material in eigenen Worten. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nProximat (6 BE, AFB II): Das Junge wird getötet → das Stillen hört auf → weniger Prolaktin wird ausgeschüttet → die Hemmung der Hormonkette fällt weg → GnRH, dann FSH und LH werden ausgeschüttet → Eisprung → das Weibchen kann wieder schwanger werden. Deshalb ist die Geburtenpause mit 1,2 Jahren nur etwa halb so lang wie nach normalem Abstillen (2,5 Jahre).
\nUltimat (5 BE, AFB III): Das Verhalten muss eine erbliche Grundlage haben. Männchen mit der Variante „Kindstötung“ bekommen nach der Übernahme schneller eigene Nachkommen mit den Weibchen und damit insgesamt mehr Nachkommen. Die getöteten Jungen stammen nicht von ihnen. Die Allele für diese Verhaltensvariante werden in der Folgegeneration häufiger als die für eine Variante ohne Kindstötung → die Kindstötung hat einen Selektionsvorteil und setzt sich durch.
\nWas die Korrektur erwartet: beide Ebenen sauber getrennt; proximat eine Hormonkette mit Pfeilen und den Zahlen aus dem Material, ultimat der Weg über Erblichkeit, Fortpflanzungserfolg und Allelhäufigkeit, ohne Zweck („damit“) und ohne „zum Wohl der Art“. Andere richtige Lösungen zählen genauso.
\nDie ganze Aufgabe mit Stammbaum und Paarungssystemen: „Pavianartige“ (PDF, IQB).
\n\nAusgedachte Zahlen: Ein junger Vogel verzichtet ein Jahr auf eigene Brut (er hätte im Mittel 1 Junges großgezogen) und hilft stattdessen seinen Eltern. Dadurch ziehen sie 3 Junge mehr groß, seine Vollgeschwister. Lohnt sich das Helfen nach der Hamilton-Regel? Und wie wäre es, wenn die Jungen nur Halbgeschwister wären?
\nVollgeschwister: r = 1/2, N = 3, K = 1. r · N = 1,5 > 1. Ja, über die Geschwister gibt er im Mittel mehr eigene Allele weiter als mit eigener Brut.
\nHalbgeschwister: r = 1/4. r · N = 0,75 < 1. Dann lohnt sich das Helfen nach der Regel nicht.
\nWissenEvolution · Verhalten
\nIn der Prüfung bekommst du eine Verhaltensbeobachtung und sollst sie auf zwei Ebenen erklären; Punkte gibt es, wenn du die unmittelbare Ursache und den Nutzen in der Evolution getrennt und begründet darstellst. Das Verhalten von Affen erklärst du auf zwei Ebenen: proximat, also welche Reize von außen (exogen) und welche inneren Zustände wie Hormone (endogen) es auslösen, und ultimat, also warum es sich in der Evolution durchgesetzt hat. Die ultimate Erklärung läuft über die reproduktive Fitness, die Zahl der eigenen Nachkommen. Das Paarungssystem bestimmt, welche Merkmale sich bei Männchen lohnen: Wer eine Gruppe von Weibchen allein verteidigt, profitiert von Größe und Kampfkraft, wo sich Weibchen mit mehreren Männchen paaren, von vielen Spermien. Selbst Verhalten wie das Töten fremder Jungtiere lässt sich so erklären, ohne es damit zu rechtfertigen.
Klasse 12, nur LK: „Sozialverhalten von Primaten“ im Lernbereich „Verhalten von Tier und Mensch“.
\nAffen und Menschenaffen leben meist in Gruppen. Darin gibt es Rangordnungen, Bündnisse, Streit und Versöhnung, Fellpflege und Konkurrenz um Partner. Die Verhaltensbiologie fragt, wie dieses Verhalten zustande kommt und warum es sich entwickelt hat.
\nWichtig ist der Blick auf das einzelne Tier: Ein Verhalten setzt sich durch, wenn Tiere mit diesem Verhalten im Mittel mehr Nachkommen hinterlassen als andere, nicht weil es der Gruppe oder der Art nützt. Männchen und Weibchen haben dabei oft verschiedene Interessen: Ein Weibchen kann nur wenige Junge großziehen, ein Männchen kann mit mehreren Weibchen Nachkommen zeugen.
\nProximate und ultimate Erklärung · Zwei Fragen zum selben Verhalten: wie kommt es zustande, und warum hat es sich durchgesetzt.
\n\nIn der Klausur werden oft beide verlangt. Ein Satz wie „Das Männchen droht, weil sein Testosteronspiegel hoch ist“ ist proximat; „Männchen, die drohen, behalten die Weibchen der Gruppe eher für sich und zeugen mehr Nachkommen, deshalb hat sich das Drohen durchgesetzt“ ist ultimat.
\n\n| Art | Gruppe | Was du daraus ableiten kannst |
|---|---|---|
| Gibbon | Paar mit Jungen | Männchen und Weibchen fast gleich groß; beide verteidigen das Revier |
| Gorilla | ein großes Männchen (Silberrücken) mit mehreren Weibchen | Männchen viel größer als Weibchen (Sexualdimorphismus): Männchen konkurrieren vor der Paarung im Kampf um die Gruppe |
| Schimpanse | mehrere Männchen und Weibchen; Weibchen paaren sich mit mehreren Männchen | Männchen konkurrieren auch nach der Paarung: Spermienkonkurrenz |
| Orang-Utan | meist Einzelgänger | Männchen treffen Weibchen nur zur Paarung |
Spermienkonkurrenz: Paart sich ein Weibchen mit mehreren Männchen, hat das Männchen mit mehr Spermien bessere Chancen. Schimpansen haben im Verhältnis zur Körpermasse sehr große Hoden, Gorillas sehr kleine: Ein Gorilla-Männchen, das seine Gruppe allein besetzt, muss kaum mit fremden Spermien konkurrieren.
\n\nBei Hanuman-Languren in Indien übernimmt manchmal ein neues Männchen eine Gruppe und tötet Jungtiere, die noch gesäugt werden. Kosten-Nutzen-Sicht: Solange ein Weibchen säugt, wird es nicht wieder trächtig. Ohne Junges ist es bald wieder paarungsbereit. Das neue Männchen zeugt so früher eigene Nachkommen; seine Zeit an der Spitze ist oft kurz. Es tötet nicht die eigenen Jungen. Das erklärt das Verhalten evolutionär, es rechtfertigt es nicht.
\nRang und Bündnisse: Ranghohe Männchen haben meist mehr Paarungen. Gegenseitige Fellpflege stärkt Bündnisse, mit denen auch rangniedere Tiere aufsteigen oder Zugang zu Weibchen bekommen.
\n\nAbituraufgabe „Pavianartige: Evolution und Sozialverhalten“ (erhöhtes Niveau). Material 3: Bei Pavianen leben mehrere Männchen und Weibchen zusammen (Polygynandrie); kein Männchen kann die Fortpflanzung einzelner Weibchen kontrollieren, Weibchen paaren sich oft kurz nacheinander mit verschiedenen Männchen. Djeladas leben dagegen in Polygynie: Ein Männchen lebt mit einer Gruppe von Weibchen, kontrolliert und verteidigt sie, andere Männchen leben in getrennten Männchengruppen. Ein Diagramm zeigt für Primaten allgemein: In polygynen Arten sind Männchen im Mittel größer und haben größere Eckzähne, in polygynandrischen Arten größere Hoden mit mehr Spermien.
\n3 Erläutern Sie, welchen Einfluss eine hohe reproduktive Fitness eines Individuums auf den Genpool einer Population hat. Begründen Sie, warum die Merkmale von Djelada- und Pavianmännchen deren reproduktive Fitness beim jeweiligen Paarungssystem begünstigen könnten (M 3). (12 BE)
\nAufgabentext wörtlich aus der Abituraufgabe 2026 (IQB), Material in eigenen Worten. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nErläutern (3 BE, AFB I): Reproduktive Fitness ist ein Maß für die Zahl der Nachkommen. Ein Individuum mit hoher reproduktiver Fitness gibt seine Allele an viele Nachkommen weiter → die Häufigkeit seiner Allele im Genpool der nächsten Generation steigt.
\nBegründen (5 BE AFB II, 4 BE AFB III): Djelada: Große Körper und große Eckzähne machen die Männchen wehrhaft → sie können ihre Weibchengruppe gegen andere Männchen verteidigen und kontrollieren → Selektion auf Stärke. Relativ kleine Hoden reichen, weil kein anderes Männchen im Harem ist. Pavian: Große Hoden liefern sehr viele Spermien → bei mehrfachen Paarungen der Weibchen steigt die Wahrscheinlichkeit, dass die eigenen Spermien befruchten → Selektion auf Spermienzahl. Größe und Eckzähne sind weniger wichtig, weil keine Weibchengruppe kontrolliert werden muss.
\nWas die Korrektur erwartet: der Weg von der Nachkommenzahl zur Allelhäufigkeit, für jede Art das Merkmal, sein Nutzen im Paarungssystem und der Selektionsvorteil, ohne finale Begründung („damit“). Andere richtige Lösungen zählen genauso.
\nDie ganze Aufgabe: „Pavianartige“ (PDF, IQB). Teilaufgabe 4 zu Kindstötungen bei Djeladas steht auf dem Lernzettel zu Verhalten und Fitness.
\n\nMaterial (ausgedacht): Bei einer Affenart sind Männchen und Weibchen gleich groß, die Hoden der Männchen sind im Verhältnis zur Körpermasse sehr groß. Weibchen zeigen ihre Paarungsbereitschaft deutlich und paaren sich mit vielen Männchen. Leite das Paarungssystem ab und begründe mit der Fitness.
\nGruppe mit mehreren Männchen und Weibchen, Weibchen paaren sich mit mehreren Männchen (wie bei Schimpansen).
\nGroße Hoden: Spermienkonkurrenz. Ein Männchen erhöht seine Fitness, indem es bei jeder Paarung möglichst viele Spermien abgibt. Gleich große Geschlechter: Kampf um den Alleinbesitz einer Gruppe lohnt sich kaum, weil sich die Weibchen ohnehin mit mehreren paaren; ein großer, teurer Körper bringt dann wenig zusätzliche Nachkommen.
\nWissenEvolution
\nIn der Prüfung bekommst du Fossilfunde oder einen Stammbaum und sollst daraus Aussagen zur Evolution des Menschen begründen; Punkte gibt es für Belege aus dem Material, nicht für auswendig gelernte Namen. Mensch und Schimpanse stammen von gemeinsamen Vorfahren ab, die vor mehreren Millionen Jahren in Afrika lebten; der Mensch stammt nicht vom heutigen Affen ab. Fossilien zeigen, dass unsere Vorfahren zuerst aufrecht gingen und das Gehirn erst später stark wuchs. Der heutige Mensch, Homo sapiens, entstand in Afrika und breitete sich von dort über die Welt aus; unterwegs mischte er sich in geringem Maß mit Neandertalern. Kulturelle Evolution, also alles, was durch Lernen weitergegeben wird, verändert sich viel schneller als die Gene.
Klasse 12, nur LK: „Stammesentwicklung des Menschen: Fossiliengeschichte, Stammbäume, Verbreitung des modernen Menschen, kulturelle Evolution“.
\nDie Evolution des Menschen rekonstruiert man aus zwei Arten von Spuren. Fossilienversteinerte Reste oder Spuren von Lebewesen aus früheren Zeiten, etwa Knochen oder Fußabdrücke zeigen, wie Körper früher gebaut waren, und ihr Alter lässt sich bestimmen. Die DNA heutiger Menschen und mancher Fossilien zeigt, wie eng Gruppen verwandt sind und wann sich Linien getrennt haben.
\nWichtig ist das Bild: Die Menschenlinie ist kein gerader Weg vom Affen zum Menschen, sondern ein verzweigter Busch. Zeitweise lebten mehrere Menschenformen gleichzeitig, und die meisten sind ausgestorben, ohne Vorfahren von uns zu sein. Alle Altersangaben sind gerundet, und neue Funde verschieben sie immer wieder.
\nMenschenlinie auf einer Zeitachse · Alle Stationen aus der Tabelle auf einer Linie, damit du siehst, wie spät Homo sapiens erst kommt.
\n\nDer Mensch stammt nicht vom Schimpansen ab. Beide haben gemeinsame Vorfahren, deren Linien sich vor mehreren Millionen Jahren in Afrika getrennt haben; die Schätzungen aus Fossilien und DNA-Vergleichen gehen auseinander. Seitdem hat sich auch der Schimpanse weiterentwickelt.
\n\nAlle Zahlen sind gerundet; neue Funde und Datierungen verschieben sie immer wieder.
\n| vor etwa | Gruppe | Was wichtig ist |
|---|---|---|
| 7 Mio. Jahren | Sahelanthropus (Tschad) | einer der ältesten möglichen Vertreter der Menschenlinie |
| 3,2 Mio. Jahren | Australopithecus afarensis („Lucy“, Äthiopien) | ging aufrecht, Gehirn kaum größer als beim Schimpansen: erst aufrechter Gang, dann großes Gehirn |
| 3,3 Mio. Jahren | älteste bekannte Steinwerkzeuge (Lomekwi, Kenia) | einfache Abschläge; die verbreiteten Oldowan-Werkzeuge gibt es ab etwa 2,9 Mio. Jahren |
| 2 Mio. Jahren | frühe Homo-Arten | größeres Gehirn, Werkzeuggebrauch |
| rund 2 Mio. Jahren | Homo erectus | Körper ähnlich unserem, verlässt als erste bekannte Menschenform Afrika |
| 400 000 bis 40 000 Jahren | Neandertaler (Europa, Westasien) | großes Gehirn, Werkzeuge, Feuer, Bestattungen |
| rund 300 000 Jahren | Homo sapiens | älteste Funde in Afrika (Jebel Irhoud, Marokko) |
Der Stammbaum ist kein gerader Strich, sondern ein Busch: Zeitweise lebten mehrere Menschenformen gleichzeitig.
\n\nNach der Out-of-Africa-Hypothese entstand der moderne Mensch in Afrika und breitete sich von dort über die Welt aus, wobei er andere Menschenformen weitgehend ersetzte. Belege: Die ältesten Homo-sapiens-Funde stammen aus Afrika, und die genetische Vielfalt heutiger Menschen ist in Afrika am größten. Je weiter eine Bevölkerung von Afrika entfernt lebt, desto geringer ist sie meist, wie es bei Ausbreitung durch kleine Gründergruppen zu erwarten ist. Allerdings gab es Kontakt: Menschen außerhalb Afrikas tragen heute rund 2 % Erbgut von Neandertalern. Die Vorstellung einer völlig getrennten Ausbreitung wurde dadurch korrigiert, ein Beispiel für die Vorläufigkeit von Hypothesen.
\n\nWerkzeugherstellung, Feuer, Sprache und alles, was durch Lernen und Nachahmen weitergegeben wird, verändern sich viel schneller als Gene. Kulturelle Evolution braucht keine Mutation und keine Generationenfolge; eine Erfindung kann sich in Jahren verbreiten. Sprache setzt biologische Grundlagen voraus (Kehlkopf, Gehirnregionen, Gene wie FOXP2, dessen Ausfall Sprechstörungen verursacht), ihre Inhalte werden aber kulturell weitergegeben.
\n\nDem Forschungsteam um Svante Pääbo gelang es, Erbgut aus Knochen von Neandertalern zu entschlüsseln. Der Vergleich mit heutigen Menschen zeigte: Menschen, deren Vorfahren außerhalb Afrikas lebten, tragen etwa 1 bis 4 % Neandertaler-Erbgut. Pääbo bekam dafür 2022 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.
\n\nThema: Ursprung und Ausbreitung des heutigen Menschen. Material ist der Text oben, dazu die Tabelle der Stationen und der Abschnitt zu Out of Africa.
\n1 Erläutern Sie zwei Belege für die Out-of-Africa-Hypothese. (4 BE)
\n2 Deuten Sie den Befund zum Neandertaler-Erbgut im Hinblick auf die Vorstellung, der moderne Mensch habe andere Menschenformen ohne jeden Kontakt ersetzt. (5 BE)
\nVon uns erstellt nach dem Muster der Abituraufgaben. BE heißt Bewertungseinheiten.
\nZu 1 (AFB II): Die ältesten Fossilien von Homo sapiens stammen aus Afrika, etwa aus Jebel Irhoud in Marokko mit rund 300 000 Jahren. Die genetische Vielfalt heutiger Menschen ist in Afrika am größten und nimmt meist mit der Entfernung von Afrika ab: Das passt dazu, dass kleine Gründergruppen aus Afrika nur einen Teil der Vielfalt mitnahmen.
\nZu 2 (AFB II und III): Neandertaler lebten in Europa und Westasien, nicht in Afrika südlich der Sahara. Wenn Menschen mit Vorfahren außerhalb Afrikas Neandertaler-Erbgut tragen, müssen sich Homo sapiens und Neandertaler nach dem Auszug aus Afrika gemischt und fruchtbare Nachkommen bekommen haben. Die Vorstellung eines Ersatzes ganz ohne Kontakt ist damit widerlegt. Die Out-of-Africa-Hypothese bleibt im Kern gestützt, weil der Anteil klein ist: Der größte Teil unseres Erbguts stammt aus Afrika. Das zeigt, dass wissenschaftliche Hypothesen mit neuen Befunden angepasst werden.
\nWas die Korrektur erwartet: Belege aus Fossilien und Genetik, beim Deuten der ausdrückliche Bezug auf die Vorstellung aus der Aufgabe und ein Urteil, was gestützt und was widerlegt ist. Andere richtige Lösungen zählen genauso.
\nMaterial (ausgedacht): Ein Fossil hat ein Hinterhauptsloch mittig unter dem Schädel, ein kurzes, breites Becken und ein Gehirn, das kaum größer ist als das eines Schimpansen und viel kleiner als das eines heutigen Menschen. Leite ab, wie sich das Wesen fortbewegte, und welche Hypothese zur Reihenfolge der Merkmale das Fossil stützt.
\nHinterhauptsloch mittig und breites Becken: Der Kopf saß oben auf einer senkrechten Wirbelsäule, das Becken trug den Rumpf. Das Wesen ging aufrecht auf zwei Beinen.
\nDas Gehirn ist kaum größer als beim Schimpansen. Das Fossil stützt die Hypothese, dass der aufrechte Gang vor der starken Gehirnvergrößerung entstand. Ein einzelner Fund stützt sie, beweist sie aber nicht.
\n